Eviolução dos Cordados

DIVERSIDADE, EVOLUÇÃO, E CLASSIFICAÇÃO DOS VERTEBRADOS

As 50.000 espécies atuais de vertebrados variam, em tamanho, de menos de um grama a mais de 100.000 quilos e vivem em habitats que vão do fundo dos oceanos ao topo das montanhas. Esta extraordinária diversidade é produto de 500 milhões de anos de evolução.

Evolução significa mudança nas freqüências relativas de alelos no conjunto gênico de uma espécie. A variabilidade hereditária dos indivíduos de uma espécie é a matéria prima da evolução, e a seleção natural é o mecanismo que produz mudança evolutiva.

A seleção natural atua através da reprodução diferencial e o valor adaptativo descreve a contribuição do diferencial dos indivíduos para as gerações futuras. A maior parte da seleção provavelmente opera ao nível dos indivíduos, mas é possível que também atue ao nível dos alelos, populações, ou mesmo espécies.

Em adição à variabilidade individual as espécies freqüentemente exibem dimorfismo sexual e variação geográfica. O dimorfismo sexual reflete as diferentes forças seletivas atuando sobre machos e fêmeas de uma espécie, como resultado da assimetria do investimento reprodutivo. Em muitos casos, os machos maximizam seu valor adaptativo acasalando-se com maior número possível de fêmeas, enquanto que as fêmeas devem procurar o melhor macho possível.

A variação geográfica é resultado de condições ambientes variáveis nas diferentes partes da área de distribuição de uma espécie. Quando uma população local é isolada do resto da espécie, acumulam-se diferenças genéticas. Se estas diferenças tornarem-se extensivas, os indivíduos da população isolada podem tornar-se incapazes de reproduzir-se com indivíduos da população principal quando é re-estabelecido o contacto. Este processo é denominado especiação alopátrica.

A Terra tem mudado dramaticamente durante o meio bilhão de anos da história dos vertebrados. Os continentes eram fragmentados quando os vertebrados apareceram; coalesceram em um enorme continente, a Pangéia, há cerca de 300 milhões anos; e começaram a fragmentar-se novamente cerca de 100 milhões de anos atrás.

Este padrão de fragmentação - coalescência - fragmentação resultou no isolamento e re-contacto dos grandes grupos de vertebrados em uma base mundial. Em escala continental, o avanço e a retração de geleiras durante o Pleistoceno fez com que habitats homogêneos se dividissem e fundissem repetidamente, isolando populações de espécies amplamente distribuídas, levando à evolução de novas espécies.

A sistemática filogenética usualmente denominada cladística classifica os animais com base em caracteres derivados compartilhados. Grupos evolutivos naturais só podem ser definidos com base nesses caracteres derivados; a retenção de caracteres ancestrais não dá informações sobre as linhagens evolutivas. A aplicação desses princípios produz grupos zoológicos que refletem a história evolutiva tão acuradamente quanto se possa discerni-los e constitui a base para a formulação de hipóteses sobre a evolução.

ORIGEM DOS VERTEBRADOS

A história dos vertebrados cobre um penado de mais de 500 milhões de anos. Pensamos no ser humano como o vertebrado mais altamente evoluído, especializado em muitas estruturas - mãos, pés, coluna vertebral, cérebro -, mas a estrutura e organização do corpo humano foram determinados no longo e complexo curso da evolução.

Quando deixamos de lado as características especiais dos humanos e os comparamos com outros vertebrados, um plano básico do corpo pode ser identificado. Presumivelmente ancestral esse plano consiste em uma organização bilateral tubular, com características como notocorda, fendas faríngeas, tubo nervoso dorsal oco, vértebras e crânio.

Um protocordado, o anfioxo, e a larva amocete das lampréias dão uma idéia de como podem ter sido os primeiros vertebrados. Os vertebrados mais antigos conhecidos são os ostracodermes, animais aquáticos primitivos sem maxilas, aparentados com as lampréias e feiticeiras, que aparecem pela primeira vez no Cambriano superior e Ordoviciano. Eles eram completamente recobertos por urna pesada armadura dérmica óssea.

Não foram encontrados fósseis intermediários entre os ostracodermes e qualquer dos supostos progenitores invertebrados dos primeiros vertebrados, mas algumas idéias da possível origem destes últimos podem ser inferidas pela comparação das formas atuais. A notocorda fendas faríngeas e tubo nervoso dorsal oco são compartilhados com certos animais protovertebrados, e é mais provável que os vertebrados tenham se originado de cordados com os caracteres gerais do anfioxo.

A teoria de Garstang da evolução dos vertebrados a partir de um estágio larval como o dos tunicados é comumente aceita, mas permanece sem provas. Retrocedendo na história evolutiva, os cordados são mais proximamente aparentados aos Echinodermata e certos grupos de lofoforados que em relação a qualquer outro filo de invertebrados.

Os primeiros animais que podem ser chamados de vertebrados provavelmente evoluíram nos mares cambrianos. Embora esta seqüência de eventos não constitua a história comprovada das origens dos vertebrados, ela é um bom exemplo de como os biólogos elaboram hipóteses evolutivas a partir de estudos comparados de animais fósseis e atuais cordados.

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