INTRODUÇÃO
Aranhas, escorpiões, carrapatos, caranguejos, moscas, borboletas, baratas e centopéias são alguns dos animais mais comuns do planeta.
Formam o filo Arthropoda (do grego arthros = articulação; podos = pés), de estreita relação com o homem.
Se o número de espécies pudesse ser usado como indicador de sucesso de um grupo animal, os artrópodes poderiam ser considerados os dominadores do mundo, pois superam em diversidade todos os outros grupos animais reunidos. É, portanto, o maior dos grupos zoológicos, tanto em diversidade de formas como em número de indivíduos. Contém a grande maioria dos animais conhecidos, compreendendo cerca de 1 milhão de espécies já descritas, mas há estimativas que propõem um total de 10 milhões de espécies.
A enorme variedade permite a sobrevivência dos
artrópodes em todos os ambientes. É praticamente impossível encontrar um local não habitado por pelo menos um artrópode. Para que se tenha idéia da diversidade de hábitats que apresentam, pode-se dizer que foram encontrados artrópodes em montanhas, em altitudes superiores a 6000 metros, assim como em profundidades oceânicas de até 9500 metros.
Há formas adaptadas para a vida no ar, na terra, no solo e em água doce e salgada. O grupo inclui os insetos, únicos invertebrados voadores.
Entre os artrópodes, há espécies parasitas de plantas e de animais, que causam ou transmitem doenças. Vários tipos de insetos exibem organizações sociais, com divisão de trabalho entre os diversos componentes.
Alguns são importantes economicamente: caranguejos, camarões e lagostas, por exemplo, servem de alimento ao homem; as abelhas apresentam uma série de utilidades, com destaque para a produção de mel; as larvas da mariposa Bombyx mori (o bicho-da-seda) produzem casulos de seda durante seu desenvolvimento, que são utilizados na industria têxtil.
Muitos apresentam grande importância ecológica, como os microcrustáceos, principais herbívoros marinhos e participantes destacados das cadeias alimentares, que sustentam animais maiores, além de insetos e aranhas, que servem de alimento para muitos vertebrados terrestres.
Quanto ao tamanho, existem crustáceos, insetos e carrapatos com menos de 1 milímetro de comprimento.
Por outro lado, conhecem-se formas fosseis com 3 metros de comprimento e, entre os organismos viventes, há um caranguejo japonês,
Macrocheira kaempferi, que, com suas patas delgadas, alcança uma envergadura de 4 metros. Há lagostas no oceano Atlântico que chegam a 60 cm de comprimento e 15 quilos de peso. Entretanto, são exceções, pois, de uma forma geral, o tamanho dos artrópodes é limitado pelas características de seu organismo.
CARACTERÍSTICAS GERAIS
Apesar da enorme diversidade de formas que este filo apresenta, existem algumas características que são comuns a todos os seus membros:
• o corpo é sempre revestido por um exoesqueleto endurecido contendo quitina (um polissacarídeo), que é trocado periodicamente, permitindo o crescimento do animal;
• são segmentados, mas a metameria é mais evidente na fase embrionária, pois no adulto há tendência à fusão de segmentos, originando partes definidas do corpo, como cabeça, tórax e abdome (entretanto, a segmentação do adulto aparece claramente nos apêndices, na musculatura e no sistema nervoso);
• apresentam patas e outros
apêndices articulados (daí o nome do filo), formados por vários segmentos ou artículos, unidos por juntas moveis, facilitando bastante a locomoção;
• são dotados de simetria bilateral, adaptativa para animais que exploram seu ambiente;
• possuem uma cavidade corpórea, o celoma, mas extremamente reduzido;
• apresentam, em sua maioria, alto grau de concentração e desenvolvimento do sistema nervoso central e dos órgãos sensitivos, o que permitiu, em alguns grupos, a existência de padrões de comportamento complexos, inclusive organizações sociais.
O registro fóssil do grupo é bastante amplo, mas não apresenta formas que unam os vários tipos de artrópodes, o que dificulta o estabelecimento da origem e da evolução do filo. Entretanto, a maioria dos cientistas concorda que há ligações entre artrópodes e
anelídeos, possivelmente tendo existido um ancestral comum aos dois grupos. Isso é reforçado pelo fato de que existem muitas identidades, como a existência de segmentação, a presença da cutícula secretada pela epiderme e as semelhanças nos sistemas digestivo e nervoso.
Existe um pequeno grupo de animais, o filo Onycophora (do grego onychos = garra; phoros = portador), com cerca de 70 espécies, cujos representantes apresentam uma mescla de características dos artrópodes e anelídeos. A espécie mais semelhante é Peripatus capensis, encontrado em locais escuros e úmidos. De forma semelhante aos anelídeos, possuem o corpo mole e alongado, nefrídeos segmentares funcionando como órgãos excretores e apêndices semelhantes aos parapódios dos poliquetas. Entretanto, não apresentam septos internos e suas mandíbulas e antenas se parecem com as dos artrópodes. São carnívoros e alimentam-se de vermes e insetos. Acredita-se que um provável ancestral de anelídeos e artrópodes poderia ser como os atuais onicóforos.
CLASSIFICAÇÃO
A classificação dos artrópodes reflete a grande diversidade do filo. Isso a torna bastante complexa, envolvendo inúmeros grupos e subgrupos taxonômicos. O que veremos a seguir é uma simplificação desta classificação, na qual os artrópodes atuais podem ser divididos em:
1)
Classe Insecta : Os
INSETOS têm o corpo dividido em cabeça, tórax e abdome. Apresentam um par de antenas e três pares de patas. Podem ter asas, sendo os únicos invertebrados capazes de voar. Representam cerca de 90% de todos os artrópodes (aproximadamente 900 mil espécies). Entre os representantes mais conhecidos, podem ser citados os gafanhotos, formigas, besouros e borboletas.
2)
Classe Arachnida : Os
ARACNÍDEOS possuem quatro pares de patas e uma clara divisão corporal em cefalotórax (cabeça fundida ao tórax) e abdome. São desprovidos de antenas e dotados de quelíceras, apêndices anteriores em forma de presas. Seus representantes mais destacados são os escorpiões, aranhas, carrapatos e ácaros.
3)
Classe Crustacea : Os
CRUSTÁCEOS têm o corpo dividido em cefalotórax e abdome, dois pares de antenas e número variável de patas. São os siris, caranguejos, lagostas e camarões, entre outros.
4)
Classe Chilopoda : Os
QUILÓPODES possuem o corpo alongado, com um par de patas por segmento e um par de antenas na cabeça. São as lacraias e centopéias.
5)
Classe Diplopoda : Os
DIPLÓPODES também apresentam o corpo alongado, mas com dois pares de patas por segmento. Também possuem um par de antenas. São os piolhos-de-cobra.
ORGANIZAÇÃO
A organização morfofisiológica dos artrópodes é extremamente diversificada.
Exoesqueleto
A existência de um esqueleto externo duro formado por um polissacarídeo denominado quitina é uma das razões do sucesso alcançado pelos artrópodes.
Ao contrário da cutícula fina e flexível dos anelídeos, os artrópodes possuem o exoesqueleto composto por uma cutícula grossa, responsável pela rigidez do corpo.
Sua porção externa é impermeável, sendo composta de proteínas e cera.
A porção interna, mais espessa, é formada por camadas de quitina e contém ainda pigmentos e carbonato de cálcio.
É totalmente acelular e secretado pela epiderme subjacente, estando ligado a ela.
A
quitina que compõe o exoesqueleto é um material extraordinário. Pode constituir uma verdadeira armadura, como ocorre nos crustáceos (nos quais o exoesqueleto é impregnado com grande quantidade de sais de cálcio), mas se mantém fina e flexível nas juntas e articulações, facilitando os movimentos.
Como a quitina é rígida e impermeável, proporciona sustentação, proteção mecânica e atua contra a desidratação, o que representa uma importante adaptação à vida em meio terrestre. A quitina também é componente das peças bucais, das asas, de partes de vários órgãos sensoriais, e até mesmo da lente do olho do artrópode.
Entretanto, o exoesqueleto é inflexível, constituído por material não-vivo, e reveste completamente todo o corpo. Isso limita o crescimento do animal.
Para que um artrópode possa crescer, o esqueleto antigo deve ser periodicamente eliminado e substituído por outro mais novo e maior. A eliminação do velho esqueleto e formação de um novo é conhecida como muda ou ecdise. Neste processo, o animal secreta uma nova cutícula, bastante mole, e, depois de romper a velha cutícula através de uma fenda, sai de dentro dela. Enquanto a nova cutícula estiver mole e expansível, o animal cresce bombeando ar ou água para seu interior. Quando finalmente a cutícula endurece, ar ou água são substituídos por um real crescimento de tecidos.
A muda é perigosa, pois o animal que acabou de realizá-la torna-se vulnerável a predadores e também à perda de água, no caso dos animais terrestres. Assim, muitos artrópodes buscam refúgio até que a nova cutícula tenha endurecido.
O período entre duas mudas sucessivas é conhecido como
intermuda, durante o qual o crescimento do animal é muito lento, feito às custas de proteínas e outros compostos orgânicos sintetizados, repondo os fluidos absorvidos após a ecdise.
O grande aumento de tamanho e peso ocorre no período imediatamente seguinte à muda, quando a cutícula mole pode ainda ser distendida.
Assim, o crescimento dos artrópodes tem uma certa continuidade, embora com variações de intensidade. A duração das intermudas torna-se maior à medida que o animal envelhece.
Alguns artrópodes, como as lagostas e a maioria dos caranguejos, continuam sofrendo mudas durante toda a vida. Outros, como os insetos e as aranhas, cessam as mudas quando atingem a maturidade sexual.
A muda é controlada por hormônios, como a ecdisona, secretados por glândulas especiais, e que circulam pela corrente sangüínea, atuando diretamente sobre as células epidérmicas. Há inclusive hormônios encarregados de regular a produção de ecdisona.
Músculos
A utilidade do exoesqueleto se estende à locomoção. Enquanto o movimento dos anelídeos depende dos músculos que atuam sobre o liquido celomático, nos artrópodes os músculos atuam sobre unidades esqueléticas rígidas adjacentes, funcionando como um sistema de alavancas.
O exoesqueleto é que fornece os pontos para a inserção muscular, com a ação antagônica, ou seja, cada estrutura corporal que se contrai sob ação de um músculo, distende-se pela ação de outro. Isso permite movimentos elaborados que facilitam a exploração do ambiente.
A ação do esqueleto, servindo de apoio à musculatura, lembra o que ocorre nos vertebrados; a diferença é que as peças esqueléticas são externas e não internas.
Um exoesqueleto é muito útil para animais pequenos, como os artrópodes. Para animais grandes, como os vertebrados, o esqueleto interno é mais eficiente, uma vez que um exoesqueleto seria muito pesado e de difícil locomoção.
Nutrição e Digestão
De forma geral, o tubo digestivo dos artrópodes é completo. Algumas variações podem surgir, dependendo do animal. Entre os insetos, por exemplo, o tubo digestivo é formado por:
1) boca;
2) faringe muscular;
3) esôfago curto, associado a glândulas salivares, produtoras de secreções que umedecem o alimento;
4) papo grande para armazenamento;
5) moela ou proventrículo para trituração mecânica;
6) estômago, ligado a cecos gástricos glandulares, que secretam sucos para a digestão química;
7) intestino, área de maior absorção alimentar;
8) reto, onde é feita a absorção final de água; e
9) ânus.
Nos aracnídeos, o tubo digestivo é pouco diferente, contendo um estômago sugador, operado por músculos, que atua na absorção dos fluidos corporais da presa, seguido de um estômago químico, onde é feita a digestão enzimática.
Respiração
Nos artrópodes, podem ser encontrados três tipos diferentes de estruturas respiratórias:
• as brânquias são típicas das formas que predominam nos ecossistemas aquáticos, os crustáceos. São constituídas por filamentos muito finos, repletos de vasos sangüíneos, e realizam as trocas gasosas diretamente da água. As brânquias ficam frequentemente alojadas em câmaras branquiais, permanentemente cheias de água, o que permite a respiração do animal mesmo quando está em terra. É por isso que siris e caranguejos podem se deslocar temporariamente pelo ambiente terrestre. O número de brânquias varia de acordo com o tipo de crustáceo.
• as traquéias formam um sistema de tubos aéreos, revestidos por quitina, que conduzem o ar diretamente aos tecidos do corpo. O fluxo do ar é regulado pela abertura e pelo fechamento de poros especiais situados no exoesqueleto, denominados estigmas. Existem em insetos, aracnídeos, quilópodes e diplópodes. Na respiração traqueal, o sangue não participa; todo o transporte gasoso é feito pelas traquéias.
• as filotraquéias ou pulmões foliáceos são estruturas exclusivas dos aracnídeos, sempre existindo aos pares. Cada pulmão foliáceo é uma invaginação (reentrância) da parede abdominal ventral, formando uma bolsa onde várias lamelas paralelas (lembrando as folhas de um livro entreaberto), altamente vascularizadas, realizam as trocas gasosas diretamente com o ar que entra por uma abertura do exoesqueleto. A organização das filotraquéias lembra a das brânquias, com a diferença de que estão adaptadas à respiração aérea. Algumas aranhas pequenas e os carrapatos têm, apenas, respiração traqueal.
Circulação
O sistema circulatório dos artrópodes é do tipo aberto, no qual o sangue deixa os vasos e passa a fluir por espaços livres entre os tecidos, as lacunas ou hemoceles.
O coração muscular fica situado dorsalmente e bombeia o sangue para todo o corpo. Aracnídeos e crustáceos possuem sangue quase incolor, contendo hemocianina como pigmento respiratório, responsável pelo transporte gasoso.
Insetos, quilópodes e diplópodes possuem o sangue totalmente incolor, denominado hemolinfa, desprovido de pigmentos e responsável apenas pelo transporte alimentar, uma vez que o oxigênio chega diretamente aos tecidos pelo sistema traqueal. Isso pode explicar o fato de, apesar da circulação aberta, com menor pressão sangüínea e fluxo mais lento, os movimentos serem rápidos.
Há uma completa independência entre respiração e circulação nos insetos.
Excreção
Os sistemas excretores dos artrópodes retiram excretas nitrogenadas das lacunas sangüíneas e, através de diferentes estruturas, eliminam-nos para o meio exterior. Estas estruturas são:
• os túbulos de Malpighi são típicos dos artrópodes terrestres, como os insetos, aracnídeos, quilópodes e diplópodes. São tubos alongados que retiram excreta das hemoceles e descarregam-nos no interior do intestino, de onde são eliminados com as fezes.
• as glândulas coxais, típicas dos aracnídeos, são estruturas saculiformes de parede delgada que eliminam os resíduos através de dutos que se abrem nas coxas das patas.
• as glândulas verdes ou antenais existem nos crustáceos. Estão situadas na cabeça e eliminam os resíduos por meio de dutos que se abrem na base das antenas.
É comum também a eliminação de excretas através da superfície do corpo ou pelas brânquias.
O principal produto de excreção nitrogenada dos aracnídeos é uma substância chamada guanina.
Em crustáceos, a amônia é o principal produto de excreção e, nos insetos, o ácido úrico.
Ácido úrico e guanina são materiais de baixa toxidade e requerem pouca água para sua eliminação. Isso representa uma economia de água para o animal, constituindo-se em outra adaptação à vida em meio terrestre.
Sensibilidade
Há um alto grau de cefalização nos artrópodes, com um cérebro mais avantajado em relação aos
celenterados por exemplo. Há também um grande desenvolvimento dos órgãos sensoriais, levando a padrões de comportamento mais complexos.
A estrutura do sistema nervoso é semelhante àquela encontrada nos anelídeos, ou seja, é ganglionar ventral. Há um par de gânglios cerebrais situados dorsalmente, de onde parte uma dupla cadeia ganglionar ventral, com pequenos gânglios segmentares. Estes controlam muitas atividades do animal e várias funções podem ser realizadas sem a presença do "cérebro".
Um caso extremo, mas muito ilustrativo, é o dos louva-a-deus. São insetos carnívoros entre os quais pode ocorrer canibalismo. A fêmea, geralmente maior, captura o macho que se aproxima para a corte e começa a degluti-lo, iniciando pela cabeça. O macho decapitado passa a ter fortes atividades motoras, escapa da fêmea e acasala-se com ela. Pesquisas demonstram que o macho decapitado é mais propenso a copular que o macho intacto. Depois do acasalamento, a fêmea pode completar a refeição.
Os receptores sensitivos dos artrópodes estão associados a modificação do exoesqueleto que, de outra maneira, serviria como barreira à detecção dos estímulos ambientais.
São comuns os pêlos sensitivos e cerdas que, quando se movem, estimulam receptores na sua base, estando colocado tanto no corpo quanto nas patas e antenas. Cavidades do exoesqueleto podem conter quimioreceptores ou estarem cobertas por membranas que captam vibrações. As antenas contem quimioreceptores e desempenham função olfativa e acústica.
A maioria dos artrópodes possui olhos, cuja complexidade é bastante variável. Embora existam animais com olhos simples, como aranhas, os olhos compostos de insetos e crustáceos despertam maior curiosidade. Um olho composto é formado por várias unidades denominadas omatídios, cada qual contendo uma pequena lente derivada da cutícula exoesquelética. A superfície exterior da lente é uma faceta geralmente hexagonal. Cada lente funciona como unidade fotoreceptora e forma um ponto da imagem.
Assim, a imagem total formada pelo olho composto resulta da soma das imagens formadas pelos omatídios excitados. Seria análoga àquela produzida em uma tela de televisão, onde é uma rede formada por pontos de luz. Um olho composto forma a chamada imagem em mosaico, na qual a imagem total resulta de pequenas peças colocadas umas ao lado das outras.
A vantagem do olho composto é a sua facilidade em detectar movimentos, uma vez que um ligeiro deslocamento, em um ponto de luz leva a um deslocamento correspondente nos omatídios estimulados.
Além disso, a disposição dos omatídios e o posicionamento dos olhos, nas laterais da cabeça, ampliam o campo visual. Isto é mais acentuado nos crustáceos, nos quais os olhos compostos são pedunculados. Pesquisas demonstram que os olhos mais eficientes são os que possuem número maior de omatídios, formando imagens melhores. Até mesmo discriminação de cores já foi demonstrada para muitos artrópodes, sobretudo crustáceos.
Os estatocistos são estruturas comuns nos crustáceos. Representam pequenos sacos quitinosos contendo pêlos sensitivos e pequenos grãos de areia, os estatólitos. O toque dos estatólitos nos pêlos produz estímulos que são conduzidos ao cérebro, permitindo o animal a determinação da posição em que se encontra e possíveis correções. São, portanto, estruturas que dão o sentido de equilíbrio, o que é particularmente útil em animais aquáticos.
Reprodução
Os artrópodes, em geral, são dióicos. As formas terrestres têm fecundação interna, utilizando apêndices modificados na copulação. Já as formas aquáticas podem realizar externa ou interna. A maioria das formas apresenta estágio larval, sendo o estágio adulto atingido através de metamorfose. Mecanismos de corte precedem a copulação em diversas formas.
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